头足纲（Cephalopoda）
头足纲是软体动物门中惟一可以快速游泳类型的最高等的一个纲，现生的鹦鹉螺、章鱼、乌贼等均属此纲。身体两侧对称，头部发达，两侧具发达的眼，足特化为腕及漏斗，腕8个、10个或更多，环生于口的周围，用于捕食，因与头部愈合，故有头足之名。漏斗位于腹侧，用于排水以推动身体运动。口内具有角质的上、下颚（jaw）及齿舌（radula），颚呈喙状，可钙化，能保存化石。具发达的神经系统及循环系统。鳃二个或四个。多分泌钙质硬壳，壳被于体外，或位于体内，少数无壳（图4-27）。雌雄异体，体内受精，直接发生，无变态。全为海生，营底栖、游泳或浮游生活，肉食性。晚寒武世开始出现，一直延续至现代，总计超过1万种，现生者仅约650种，化石种类十分丰富，分布也广，是一类重要的标准化石。
图4-25 双壳类活动方式类型
（据Stanley，1972，稍修改）
1～3—表栖；4—游移；5～13—潜穴；14～15—钻孔
图4-26 潜穴深浅与水深的关系
（引自Babin，1980）
左下：示滨海带多深潜穴水管发育种类；右下：示潮下带深水多浅潜穴种类
关于头足纲分类，意见很不一致，本书将头足纲分为四个亚纲，与其他分类的对比见表4-7。
表4-7 头足纲分类表
图4-27 现生头足类
（据Teichert，1964）
A—B—Nautilus pompilius（四鳃亚纲），A—纵剖面；B—上颚及下颚；C—D—Sepia sp.（二鳃亚纲），C—纵剖面；D—上颚及下颚
（一）鹦鹉螺亚纲（Nautiloidea）
1.形态
鹦鹉螺类外壳多为直锥形，也有其他类型（图4-28）。壳大小不等，小的长仅几毫米，大的长达9m多。壳分为体室及闭锥两部分（图4-29）。体室又称住室，位于壳的最前端，为软体居住之处，开口向外，腹面常有一向后凹的缺口，称为漏斗弯（腹弯），漏斗即从此处伸出。闭锥是除体室外的壳体其余部分，被隔壁分隔成许多气室，最始端为最初形成的原壳。隔壁是外套膜后缘分泌的横向隔板，用于支持软体，随着生物的不断生长，软体向前迁移，在一定距离前再分泌新的隔壁。软体始终住在壳体最前端的体室内，其后端有一肉质体管索连至原壳。每一隔壁均有一被体管索贯穿的圆隔壁孔，隔壁在孔的周围向后延伸成一管状的隔壁颈，隔壁颈直或弯，长短不一，类型很多（图4-31）。隔壁颈之间或其内侧有环状的连颈环相连，隔壁颈与连颈环组成一圆管，体管索即位于管内，这一贯通各气室连接原壳到住室的长管统称为体管。体管位于壳体中央或边缘，粗细不等，形态各异，有的管内还可有称为内体管的各种钙质构造（又称内体管沉积，图4-30）。体管特征在分类上十分重要。隔壁与壳壁内面接触的线称为缝合线，一般平直，有些晚古生代及中生代类型的缝合线也可发生弯曲。许多古生代鹦鹉螺类的气室尚有气室沉积。壳面大多光滑，具生长线，有的具肋、瘤、刺等。
图4-28 鹦鹉螺类壳的类型
（据Glenister，1979）
图4-29 鹦鹉螺类直角石式壳的构造
（据Shrock ＆ Twenhofel，1953）
2.分类
壳体特征是鹦鹉螺亚纲的分类根据，尤以体管形态最为重要。可分为四个超目（或将这四个超目提升为亚纲）。各超目特征见表4 8。
3.生活方式和形态功能分析
鹦鹉螺类全为海生，现存仅Nautilus一属，也是四鳃类的惟一现生代表，分布于西南太平洋吕宋岛至萨摩亚群岛一带，喜居于水深500～600m处，白天多栖居海底或近于海底的水中缓慢游泳，夜间常成群浮游海面。一般认为大多数化石鹦鹉螺和现生的Nautilus相似，都是游泳生活的，这就要求体室末部及漏斗位于水平位置。但鹦鹉螺类壳形多样，必须通过不同途径来解决壳的平衡问题，如分泌气室沉积及内体管沉积、截弃早期壳体、使壳形短粗、壳旋卷等（图4-33、图4-34）。
4.演化与分布
可靠的鹦鹉螺类化石始见于晚寒武世，除某些可疑化石外，我国上寒武统凤山组下部所发现的Plectronoceras是现知最早的头足类代表。至晚寒武世中期，直角石超目中的爱丽斯木角石类（Eliesmeroceratids）大量发展，属种甚多，形成一个庞大的头足类动物群，其特点是壳体较小，略扁，隔壁密，隔壁颈多极短，体管细小，位于腹边。同时还出现珠角石类及内角石类的早期代表，它们与Plectronoceras均有许多相似之处，在分布上关系也十分密切，表明内角石类、珠角石类及鹦鹉螺类都是由Plectronoceras演化而来的。到奥陶纪，鹦鹉螺类大量发展，迅速分化，壳体变大，有的长达数米，壳形多样，体管一般变粗，位于壳的中央或偏于腹侧，构造也趋复杂，如具有环珠沉积、星珠沉积、内锥等，有的且有气室沉积。志留纪的鹦鹉螺类多为奥陶纪延续下来的科属，同时也出现一些外壳粗短、口部明显收缩的特殊类型。志留纪末，绝大多数繁盛于奥陶纪、志留纪的类别均告绝灭，泥盆纪是鹦鹉螺类的衰退时期，石炭纪和二叠纪鹦鹉螺超目分化发展，壳多旋卷，缝合线也多弯曲成明显的鞍和叶。二叠纪后期，这些鹦鹉螺大都绝灭。整个中生代，鹦鹉螺类持续衰退。新生代只剩下少数属种，现存仅Nautilus一属（图4-27）。
图4-30 鹦鹉螺内体管构造类型
（据Teichert，1964）
图4-31 鹦鹉螺类隔壁颈类型
表4-8 鹦鹉螺亚纲各超目主要形态特征及代表属例
图4-32 鹦鹉螺亚纲化石代表
（1、8引自赵金科等，1965；2据Zittel，1915；3、10～12据Yu，1930；4～6、9据Teichert，1964；7据Grabau，1922）直角石超目：1—Plectronoceras liaotungense，×3，纵切面，上寒武统，辽宁；2—Michelinoceras michelini，×2，纵切面，志留系，欧洲；3—Sinoceras chinense，3a.外形，3b.纵切面，均×0.5，中奥陶统，湖北
内角石超目：4—Endoceras abundum，纵切面，×0.4，中奥陶统，北美；5—Vaginoceras sp.，×0.4，中奥陶统，挪威；6—Coreanoceras kemiponse，纵切面及三个横切面示意图，下奥陶统，朝鲜；7—Manchuroceras platyventrum，7a.体管风化面，7b.体管侧面，约×0.4，下奥陶统，河北
珠角石超目：8—Armenoceras concavum，纵切面，×0.8，下奥陶统，辽宁；9—Ordosoceras sphaeriforme，纵切面，×0.8，下奥陶统，内蒙古
鹦鹉螺超目：10—Richardsonoceras asiaticum，纵切面，×0.7，中奥陶统，湖北；11—Discoceras eurasiaticum，侧视，×0.5，中奥陶统，湖北；12—Lituites lii，纵切面，约，×0.5，中奥陶统，湖北
图4-33 直角石壳的气室沉积和生活方式
（据Tasch，1973）
图4-34 早古生代鹦鹉螺壳纵剖面
（据Lehmann，1976）
示气室及体管沉积
（二）杆石亚纲（Bactritoidea）
壳小，直或弯曲，窄圆锥形或宽圆锥形，横切面圆形或椭圆形，体管细而简单，位于壳的腹部，原壳球形或蛋形，住室长，缝合线直或略弯曲，侧叶宽，腹叶窄而短，呈V形。
图4-35 鹦鹉螺亚纲各超目的地质时代
（据Teichert et Moore，1964，简化）
图4-36 杆石
（引自Easton，1960）
1—Bactrites arkonensis，1a.内模腹视，1b.横断面示腹侧体管，1c.完整外壳；2—Bactrites schlotheimii缝合线
壳面通常光滑，有时具横的或纵的纹饰（图4-36）。全为海生，分布于奥陶纪至三叠纪，仅包括10余属，化石不多，代表属为Bactrites（杆石）。
杆石体管位于壳的边缘，缝合线具有腹叶，与菊石相似，故被认为是菊石的原始代表。但杆石壳直或略弯曲，且其腹叶发育也差，又似鹦鹉螺类，故也有将其归入鹦鹉螺类的。目前一般列为两者间一个同级别的分类单元。
（三）菊石亚纲（Ammonoidea）
菊石类壳多旋卷，与鹦鹉螺类的主要区别在于隔壁强烈褶皱，缝合线十分复杂，体管细小多靠腹边。菊石分布于泥盆纪至白垩纪，在晚古生代，尤其是中生代非常繁盛，特征显著，演化迅速，可用以建立时限小于百万年的化石带。同时菊石分布极广，许多属种都是世界性的，是海相晚古生代及中生代地层详细划分及洲际对比的重要标准化石之一。
1.形态
菊石类壳多旋卷，两侧对称，或侧面扁缩呈盘状、凸镜状等，或腹背压缩成球状、椭球状等。也有的壳形不规则，呈螺旋状、弯钩状等。在平旋壳中，壳旋卷一圈称为一个壳圈，最后一个壳圈之内的低凹部分称为脐部，脐部大小不一。外壳圈与内壳圈的接触线称脐线（图4-37）。菊石的体管简单，仅是一个细管，无内部复杂构造，一般在内部几个壳圈中具向后延伸的隔壁颈，形成后伸体管，到外部壳圈渐变为向前延伸的隔壁颈，形成前伸体管（图4-38）。菊石的原壳呈球形或桶形，宽度大于最初的房室。壳面一般都具有与壳口边缘平行的横向壳饰及与壳圈旋转方向一致的纵向壳饰，腹部的旋向粗脊称为腹棱。此外，还可有瘤、刺等。
图4-37 菊石壳体形态
（引自Easton，1960）
缝合线 菊石的缝合线（图4-39）复杂而重要，是分类的主要依据。缝合线分为内、外两部分，外缝合线指自壳圈腹面经两侧面到与前一壳圈的接触线（脐线）之间的部分。内缝合线指壳圈背部两脐线之间的部分，因被前一壳圈掩盖，不能直接观察。缝合线一般均用图解表示，用一箭头表示腹面中线，箭头指向壳口，自腹面向背侧描绘。脐线在图上用短的斜线表示，因缝合线一般两侧对称，故多只画其一侧，或只画其外缝合线部分（图4-39，B）。缝合线向壳口方向弯曲部分称为鞍，与其方向相反的弯曲部分便是叶。叶和鞍均根据其所处于壳圈的不同部位而分别命名，如位于腹面中央的腹叶（外叶），位于背部中央的背叶（内叶），位于两侧面的侧叶，如侧叶不止一个，则自腹侧向背侧分为第一侧叶、第二侧叶。位于叶间的鞍也相应的分为腹鞍、侧鞍。腹叶、侧叶及背叶称为原生叶，见于所有菊石，由鞍再分化而形成的叶称为次生叶，如由侧鞍分化而成的偶生叶，由背叶和侧叶之间的鞍分化而成的脐叶，脐叶位于脐线附近，在脐线外的小型曲线称为助线系。有些成年期的缝合线，确定其性质比较困难，如二叠纪棱菊石类Agathiceras及Adrianites的缝合线非常相似，但前者具偶生叶，后者则无。这是通过个体发育而确定的。因此，研究菊石的个体发育非常重要。菊石缝合线类型很多，十分复杂，是研究菊石分类演化的重要依据。主要类型见表4-9。
图4-38 Tropites cf.phoebus纵剖面
（引自Zittel，1915）
示隔壁颈伸展方向的变化
图4-39 菊石缝合线
（引自Lehmann，1976）
示各部名称
表4-9 菊石缝合线主要类型
壳口 菊石壳口形状变化很大（图4-40），中生代菊石壳口腹面常向前伸形成腹鞘，两侧也可突出而成侧突，古生代菊石的口部普遍具有腹弯。在壳体附近或体室内部常发现有单一的角质薄板或两块对称排列的钙质薄板，过去一直认为是壳的口盖（单口盖和双口盖），近来有人认为可能是菊石的下颚（喙石）。上颚多不保存为化石。
图4-40 菊石壳口的形态
（引自Lehmann，1976）
性双形 在同一地点、同一层位中发现的同一种的成年菊石壳，其大小一般应是非常相似的，但也常发现大小截然不同的两类壳，即大型壳和小型壳，大的比小的大若干倍，其间并无中间类型，一般认为这是雌雄异形现象，小型壳代表雄性，大型壳代表雌性，称为性双形。不同性别的菊石壳除了大小不同外，其壳口特征也常有差别，如小型壳可具有侧突等特殊构造，而大型壳的壳口则是简单的（图4-41）。
图4-41 菊石性双形
（引自Clarkson，1979）
1—Perisphinctes（Arisphinctes）ingens；2—Perisphinctes（Dichotomosphinctes）rotoides，×0.12，两者可能为性双形
图4-42 Uddenoceras的个体发育与系统发育
（引自Miller et al.，1957）
A′—C′、D个体发育；A—C、D系统发育
个体发育与系统发育 由于菊石的幼年壳被成年壳所包围，早期壳的特征全部被保存下来，这对研究菊石的个体发育特别有利。个体发育在一定程度上重现其始祖在系统发育上所经过的阶段，菊石缝合线的研究在这方面提供了极好的例证。J.P.Smith在1927年曾提出二叠纪的麦得利菊石类（Medlicottids）是从石炭纪的Pronorites演化而来的，晚石炭世的Uddenoceras和Uddenites是中间类型，但研究了它的缝合线之后发现在它们和Pronorites之间还缺少了一个中间类型，这个属果然于次年（1930）为另一学者在晚石炭世地层中发现，命名为Prouddenites（图4-42）。
图4-43 菊石亚纲的代表属
1—Anetoceras hunsrueckianum，侧视，×0.46，下泥盆统，德国；2—Manticoceras intumescens，2a.侧视，2b.口视，×0.44，上泥盆统，前苏联；3—Goniatites sphaericus，3a.侧视，3b.口视，×0.5，石炭系；4—Clymenia laevigata，纵切面，×0.37，上泥盆统，德国；5—Gonioclymenia subcarinata，侧视，×1.4，上泥盆统，德国；6—Prolecanites gurleyi，6a.侧视，6b.口视，6c.缝合线，×0.7，下石炭统，北美；7—Ceratites nodosus，7a.侧视，7b.口视，7c.缝合线，×0.5，中三叠统，德国；8—Ophiceras tibeticum，8a.侧视，8b.口视，8c.缝合线，×0.7，下三叠统，西藏；9—Phylloceras heterophyllum，9a.侧视，9b.口视，下侏罗统，英国；10—Baculites ovatus，10a.外形，10b.缝合线，×0.7，上白垩统，美国；11—Turrilites splendidus，外形，×0.7，上白垩统，美国；12—Scaphites leei parvus，12a.侧视，12b.缝合线，×0.5，白垩系，美国；13—Hongkongites hongkongensis，13a.侧视，13b.腹视，×0.7，下侏罗统，香港
2.生活方式和形态功能分析
菊石全为海生，壳的形状、大小、厚度、旋卷方式、壳饰以及缝合线复杂程度等变化甚大，因而可能适应各种不同的海洋环境。一般认为，壳旋卷较紧、壳体扁平、腹缘尖锐呈流线型、壳面光滑者是善于游泳的深水类型，而壳体膨凸、腹部圆厚、壳饰发育的类型则是不善于游泳的。有些菊石幼年壳与成年壳不同，可能是其个体发育不同阶段的生活方式不同，如Scaphites（图4-43，12）幼年壳旋卷为游泳生活，成年期壳不旋卷而弯成钩形，可能为浮游生活。此外也有少数菊石是底栖生活的，如壳厚而螺旋成塔状的Turrilites（图4-43，11），其生活方式极似腹足动物。
菊石调节气室中的气体和液体含量，控制沉浮，以生活于不同深度的海水中，但要保证不会因水深变化引起的压力改变而导致壳体破碎，所以必须加固壳体。菊石缝合线的复杂程度反映了隔壁边缘弯曲程度，弯曲越多，隔壁与壳壁的接触面越大，壳的强度也越大，因此认为具复杂缝合线的菊石是在深水营游泳生活的。
菊石的壳饰也与生活方式有关，如快速游泳的类型壳饰多不发育，以减少阻力；横肋用以加固壳体，刺用于保持平衡和防御外敌。
3.演化
菊石是从鹦鹉螺类演化而来的，最早的菊石是无棱菊石类，出现于早泥盆世，是一类原始的菊石。中泥盆世从无棱菊石类演化出棱菊石类，这是晚古生代最重要的菊石，繁盛于石炭纪及二叠纪。齿菊石类是在二叠纪由前碟菊石类演化而来的，至三叠纪大量发展，当时的菊石几乎都是齿菊石类。在三叠纪初由齿菊石类演化出叶菊石类，壳饰发育的菊石类在侏罗纪及白垩纪极其繁盛且非常重要。白垩纪晚期菊石迅速衰退，末期全部绝灭。综合上述，菊石大致可分为四个发展阶段，泥盆纪以无棱菊石类为主，石炭纪和二叠纪为棱菊石繁盛时期，三叠纪以齿菊石类为特征，侏罗纪及白垩纪是菊石类的全盛阶段。
上述菊石的演化趋向反映在形态特征上主要有以下几方面：缝合线由简单而复杂；体管由后伸体管变为前伸体管；壳形由松卷到旋卷，并出现异形壳；壳口变化由晚古生代普遍具腹弯到中生代具腹鞘或腹突；壳饰从无到有，从简单到复杂。
图4-44 箭石内壳形态图
（据Shrock ＆ Twenhofel，1953）
图4-45 箭石类化石
（引自Piveteau，1952）
1—Aulacoceras timorensis，×0.7，上三叠统，帝汶岛；2—Belemnopsis bessina，×0.7，中侏罗统，欧洲
（四）鞘形亚纲（Coleoidea）
现生头足类除鹦鹉螺一属外均为鞘形亚纲，因具两鳃，又称二鳃亚纲（Dibranchiata）。多具10腕，或具8腕，腕上有吸盘。具墨囊。具内壳，或退化无壳，故也称内壳亚纲（Endo⁃cochlia）。全为海生。根据腕的数目及壳的特点等分为八腕目（Octopoda）、十腕目（Decapo⁃da）及箭石目（Belemnitida）。化石以箭石类最重要。箭石的壳发育完全且复杂，由鞘、闭锥和前甲三部分组成（图4-44）。鞘多呈圆柱形或圆锥形，由纤维状辐射排列的方解石组成，横切面圆形、近方形、肾形、卵形等。鞘的后端尖，前端空锥形，闭锥即嵌入其内，表面一般光滑，具纵向腹沟或侧沟，有的具纵脊或波纹等。闭锥呈锥形，被隔壁分成许多气室，近腹部有体管，尖端具小球状的原壳，是壳的最初生长部位。前甲是闭锥背部长而阔的舌状突起。箭石化石多仅保存其鞘，闭锥及前甲部分均难于保存。鞘的外形、横切面形状、沟的特征、鞘尖形状、表面纹饰等是箭石分类的重要依据。
箭石生存于石炭纪至始新世，但石炭纪、二叠纪很少，三叠纪开始发展，侏罗纪及白垩纪繁盛，是侏罗纪及白垩纪海相地层中常见的化石。我国西藏、云南等地中生代海相地层中发现有丰富的箭石，如Aulacoceras（沟箭石，图4-45，1）和Belemnopsis（似箭石，图4-45，2）等。